Beyin Cerrahı    Talamus

Talamus


Talamus, birçok beyin fonksiyonunda çok önemli bir rol oynar. İşleme ve dağıtım merkezi olarak hizmet eder. Dış dünyadan ve iç ortamdan serebral kortekse veya tersi bilgileri aktarır ve düzenler. Bilinç, uyku, hafıza ve duyusal ve motor fonksiyonlar dahil olmak üzere birçok aktivitede yer alır. Talamusun rolüne ilişkin artan anlayışımız, beynin patolojik bozukluklarına dair öngörü sağlamakta ve epilepsi, Parkinson hastalığı, ağrı ve psikiyatrik bozukluklar dahil olmak üzere çeşitli bozuklukları tedavi etmek için çeşitli çekirdekleri hedefleme olasılığını ortaya çıkarmaktadır (Tablo 1).

Endikasyon

Hedef

Ağrı

VPI/VPm

Tremor

VL (Vim)

Epilepsi

Anterior Talamus

Obsesif-Kompulsif hastalık

İnferior Talamik pedinkül

Tourette Sendromu

CM (Santral Talamus)

Distoni

VL (Voa/Vop), VL (Vim)

Myoklonik distoni

Vim

Tablo 1 Kısaltmalar CM, centromedian nucleus of thalamus; PVG, periventricular grey; Vim, ventral intermediate nucleus of thalamus (nucleus ventrointermedius); VL, ventral lateral thalamic nucleus (nucleus ventrolateralis); Voa, nucleus ventro-oralis anterior; Vop, nucleus ventro-oralis posterior; VPl, ventral posterolateral nucleus; VPm, ventral posteromedial nucleus

Morfolojik olarak talamus, üçüncü ventrikülün dorsal kısmını sınırlayan, yaklaşık 4 cm uzunluğunda büyük bir oval çekirdek kütledir. Dar ön kutbu orta hatta yakın durur ve interventriküler foramenlerin arka sınırını oluşturur. Posteriordaki genişleme, pulvinardır ve üçüncü ventrikülün ötesine uzanarak superior kollikulusun dışına taşar. Superior kollikulusun (superior kuadrigeminal brakiyum) brakiyumu, yukarıdaki pulvinarı aşağıdaki medial genikülat badiden ayırır. Küçük bir oval yükselti olan lateral genikulat badi, medial genikulatın lateralinde yer alır (Şekil-1).

                                  



Şekil 1; Özet talamus görüntüsü Y şeklindeki internal medüler lamina bölgesindeki en büyük çekirdek sentromedial nükleus burada gösterilmemiştir

Talamusun superior (sırt (dorsal)) yüzeyi, ince bir beyaz madde tabakası olan stratum zonale ile kaplıdır. Bu kavisli yüzey, forniksin badisinden, içindeki tela choroidea ile koroid fissür ile ayrılır. Daha lateralde, talamus lateral ventrikül tabanının bir parçasını oluşturur. Talamusun üst yüzeyinin lateral sınırını, talamusu kaudat çekirdeğin gövdesinden ayıran stria terminalis ve üzerini örten talamostriat ven yapar. Lateral olarak, ince bir beyaz madde tabakası olan, eksternal medüller lamina, talamusun ana gövdesini retiküler çekirdekten ayırır. Bunun lateral tarafında internal kapsülün kalın arka kolu bulunur, bu yapı talamus ve lentiform kompleks arasında yer alır.

Talamusun medial yüzeyi, üçüncü ventrikülün yan duvarının süperior (dorsal) kısmıdır. Genellikle kontralateral talamusa intertalamik yapışma ile bağlanır. Hipotalamus ile sınır, serebral aquadaktın üst ucundan interventriküler foramene doğru kıvrılan soluk bir hipotalamik sulkus ile işaretlenmiştir. Talamus mezensefalonun tegmentumu, subtalamus ve hipotalamus ile devam eder.

İçerden bakıldığında, talamusun büyük kısmı dikey Y şeklindeki beyaz cevher tabakası olan internal medüller lamina ile anterior, medial ve lateral nükleer gruplara bölünür (Şekil-1-2). Ek olarak, intralaminar çekirdekler, internal medüller laminanın içine gömülü olarak bulunur ve midline çekirdekler üçüncü ventrikülün yan duvarlarına komşudur. Retiküler çekirdek, ana nükleer kütleye kabuk benzeri bir lateral kaplama oluşturur ve ondan sinir liflerinin bir eksternal medüller tabakası ile ayrılmıştır.

Grup

Nükleus

Major subkortikal bağlantı

Major kortikal bağlantı

Sistem

Anterior

Anterior

Mamillary badiler (MTT)

Singulat ve parahipokampal girus

Limbik ileti

Medial

Dorsomedial

Amigdala, talamik nükleus

Prefrontal korteks

Asosiasyon

Lateral Ventral

VA

GPi, SNr

Premotor korteks

Motor ileti

 

VL

İpsilateral Gpi, kontrlateral serbellum

Suplamentary ve primer motor korteks

Motor ileti

 

 

VPL, VPM

STT’den VPL’e, TTT’den VPM’e MLT’den anterior yüzeye

Somatosensory korteks, insula

Sensory ileti

 

LGB

Optik traktus

Vizuel korteks

Vizuel

 

MGB

İşitme yolağı

İşitme korteksi

İşitme

Lateral Dosal

Pulvina-LP

Süperior kollikül

Parieto-oksipito-temporal

Asosiasyon

 

LD

Pretektum ve süperior kollikül

Singulat, parahipokampus

 

İntralaminar

CM

GPi, serebellum

Striatum, motor korteks

 

Retiküler

 

Yaygın bağlantı

Yaygın bağlantı

 

Tablo 2: Ana talamik çekirdekler ve bunların başlıca afferent ve efferent bağlantıları
Kısaltmalar: CM, centromedian nucleus of thalamus; GPi, internal segment of globus pallidus; LD, lateral dorsal nucleus of thalamus; LGB, lateral geniculate body; LP, lateral posterior nucleus of thalamus; MGB, medial geniculate body; MLT, medial lemniscal tract; MTT, mammillothalamic tract; SNr, substantia nigra pars reticularis; STT, spinothalamic tract; TTT, trigeminothalamic tract; VA, ventral anterior nucleus; VL, ventral lateral nucleus; VPl, ventral posterolateral nucleus; VPm, ventral posteromedial nucleus.

Genel olarak, talamik çekirdekler hem serebral kortekse gider hem de ondan lifleri alır. Neokorteks, piriform lobun paleokorteksi ve hipokampal oluşumun arkikorteksi dahil olmak üzere tüm serebral korteks talamus ile karşılıklı olarak bağlantılıdır. Talamus, subkortikal nöronal aktivitenin serebral korteksi etkilediği ana yoldur ve çoğu talamik çekirdeğe en büyük girdi serebral korteksten gelir.

Korteksten talamusa olan izdüşüm tam olarak karşılıklıdır; her bir kortikal alan, talamustaki girdi aldığı tüm bölgelere topografik olarak organize bir şekilde lif gönderir (Tablo 2). Talamokortikal lifler, ağırlıklı olarak korteksin IV. Katmanında son bulur. "Spesifik" talamokortikal yolakları karşılıklı tutan kortikotalamik lifler, katman VI'ün modifiye edilmiş piramidal hücrelerinden ortaya çıkarken, "spesifik olmayan" girdiler, katman V'in tipik piramidal hücrelerinden kaynaklanır ve kısmen diğer kortiko-subkortikal yolların akson kollateralleri olabilir.

Talamik çekirdeklerin, ince bir şekilde organize edilmiş ve hassas bir şekilde duyusal bilgiyi ayrı kortikal duyusal alanlara ileten 'spesifik' çekirdekler olarak veya daha az kesin olarak tanımlanmış işlevlere sahip 'spesifik olmayan' çekirdekler olarak düşünmek gelenekseldir.

Spesifik çekirdekler ayrıca ileti çekirdeklerine ve asosiasyon çekirdeklere bölünür. Bununla birlikte, spesifik olarak sınıflandırılan birçok çekirdek, yaygın kortikal alanlara spesifik

 

Şekil 2: Talamusun ana çekirdek kütleleri (alttaki resimde yanal açıdan bakıldığında), birbirine bağlı oldukları serebral neokorteksin alanlarını belirtmek için renk kodludur. Centromedian, intralaminar ve retiküler çekirdeklerde ve frontal ve temporal lob alanlarındaki renk eksikliği renk koduyla ilgili değildir. Retiküler çekirdek, talamusun ana kütlesinin yanında yer alır. Sadece retiküler çekirdeğin ön kutbu gösterilmekte olup, arka uzantısı ağır kesintili çizgi ile tasvir edilmiştir.

olmayan projeksiyonlar da gönderebilir. Benzer şekilde, talamik çekirdeklerin ileti ve asosiasyon gruplarına bölünmesi ile ileti çekirdekleri büyük bir subkortikal yolak varsayımına dayanırken, asosiasyon çekirdekleri geleneksel olarak birleşme alanları olarak adlandırılan ve temel kortikal olmayan diğer subkortikal yapılardan kortikal girdi alanlarına karşılıklı olarak bağlanır.

İntratalamik bağlantılara dair çok az kanıt vardır, ancak sözde asosiasyon çekirdekleri ile bağlantılı kortikal olmayan afferent yolakların artan göstergeleri mevcuttur. Bunun yanında retiküler çekirdek ve diğer talamik çekirdekler arasındaki kapsamlı bağlantı dikkate değer bir istisnadır.

ANTERİOR TALAMİK NÜKLEUS

Ön çekirdek grubu, Y şeklindeki internal medüller laminanın kolları arasında yer alır ve anterior talamik tüberkülün altında bulunur (Şekil-2). Üç alt bölüm vardır: en büyüğü anteroventral çekirdek, diğerleri ise anteromedial ve anterodorsal çekirdeklerdir.

Anterior çekirdekler, hipotalamusun mamiller çekirdeklerden çıkan mamilotalamik sistemin başlıca alıcılarıdır.

Mamillar çekirdekler, hipokampal formasyon liflerini forniks yoluyla alırlar. Medial mamillar çekirdeği ipsilateral anteroventral ve anteromedial talamik çekirdeklere ileti gönderir ve lateral mamillar çekirdek ise anterodorsal çekirdeklere bilateral olarak ileti gönderir. Anterior grubun çekirdekleri ayrıca bazal ön beyin ve beyin sapından belirgin bir kolinerjik girdi alır.

Talamusun anterior çekirdeklerinden giden efferent liflerin kortikal hedefleri büyük ölçüde hemisferin medial yüzeyinde bulunur. Bunlar: anterior limbik alanı (korpus kallozumun önünde ve altında), singulat girusu ve parahipokampal girusu (medial entorinal korteks ve presubikulum ve parasubikulum dahil) içerir. Burada oluşan siklus papez siklusu olarak bilinir. Bu siklus hipokampusdan gelen lifler forniks yolu ile mamiller badiye, oradan mamillotalamik traktus ile anterior talamik çekirdeğe oradan da singulat girusa oradan istmusa ve daha sonra parahipokampal girusa ileti gelmiş olur ve iletim tam bir siklus olarak tamamlanır.  Ayrıca anterior çekirdekler ile dorsolateral prefrontal ve neokorketsin posterior alanları arasında küçük bağlantılar olduğu görülmektedir. Anterior talamik çekirdeklerin uyanıklık ve dikkatin düzenlenmesinde ve hafızanın kazanılmasında rol oynadığına inanılmaktadır. Anterior talamik çekirdek fonksiyonu bazı hastalıklarda bozulabilir bunlar; Alzheimer hastalığı, Parkinson ve Korsakoff sendromudur (B1 vitamin (thiamin) eksikliği: sıklıkla alkoliklerde görülebilir).

MEDİAL TALAMİK NÜKLEUS

Bu talamik bölgenin tek çekirdeği, insanlarda özellikle büyük olan mediodorsal veya dorsomedial çekirdektir. Lateral olarak, iç medüller lamina ve intralaminar çekirdeklerle sınırlıdır. Medial olarak, orta hat paratenial ve reuniens (medioventral) çekirdeklerine dayanır. Anteromedial magnoselüler ve posterolateral parvoselüler bölümlere ayrılmıştır.

Daha küçük olan magnoselüler bölüm, piriform ve komşu korteksten, ventral pallidumdan ve amigdaladan olfaktör imput alır (Talamusa uğramayan duyu yoktur. Buna koku da dahildir.)
Mediobazal amigdaloid çekirdek anteromedial magnoselüler çekirdeğin dorsal kısmına ve lateral çekirdekler ise daha merkezi ve anteroventral bölgelere ileti yapar. Anteromedial magnoselüler çekirdek, anterior ve medial prefrontal kortekse, özellikle frontal lobun orbital yüzeyindeki lateral posterior ve santral posterior olfaktör alanlarına iletiler yollar. Ek olarak, lifler ventromedial singulat kortekse ve bir kısmı inferior parietal kortekse ve anterior insulaya geçer. Bu kortikal bağlantılar karşılıklıdır.

Daha büyük olan posterolateral parvoselüler bölüm sırasıyla dorsolateral ve dorsomedial prefrontal korteks, anterior singulat girus ve suplamentary motor alan ile birleşir. Ek olarak, efferent lifler posterior parietal kortekse geçer.

Mediodorsal çekirdek, çok çeşitli yüksek işlevlerde yer alıyor gibi görünmektedir. Hasarı: kaygı, gerginlik, saldırganlık veya takıntılı düşüncede bir azalmaya yol açabilir. Ayrıca, özellikle zaman geçtikçe gelişen konfüzyon ile birlikte geçici amnezi de olabilir. Mediodorsal nükleer hasarın nöropsikolojisinin çoğu, yakından bağlantılı olduğu prefrontal korteks tarafından gerçekleştirilenlere benzer işlevlerdeki kusurları yansıtır. Mediodorsal çekirdeklerin ablasyonunun etkileri kısmen prefrontal lobotomi sonuçlarına benzerlik gösterir. Bu çekirdek de  Korsakoff sendromundan etkilenir.

LATERAL TALAMİK NÜKLEUS
İnternal medüller laminanın lateralinde bulunan lateral nükleer kompleks, talamusun en büyük bölümüdür. Dorsal ve ventral çekirdek katmanlarına bölünmüştür. Lateral dorsal nükleus, lateral posterior nükleus ve pulvinarın tümü dorsal olarak uzanır. Lateral ve medial genikulat çekirdekler, talamusun arka kutbunun yakınında pulvinarın altında yer alır. Ventral katmanlı çekirdekler ventral anterior, ventral lateral ve ventral posterior çekirdeklerdir.

Ventral anterior çekirdek

Ventral anterior (VA) nükleer kompleks, ventral nükleer grubun anterior kutbunda yer alır. Anteriorda retiküler nükleusla ve arkada ventral lateral nükleusla sınırlıdır ve eksternal ve internal medüller laminalar arasında uzanır. Bir ana (principal) bölümden (VApc) ve bir magnoselüler bölümden (VAmc) oluşur. Bu bölgeye subkortikal bağlantılar büyük ölçüde ipsilateral internal pallidumdan ve substantia nigranın pars retikülarisinden gelir. Bu kaynaklardan gelen terminal alanlar çakışmaz. Globus pallidustan gelen lifler, ventral anterior nükleer kompleksin principal kısmında son bulur. Substantia nigra, ventral anterior nükleer kompleksin magnoselüler kısmına uzanır. Premotor korteksten (alan 6) kortikotalamik lifler principal kısımda sonlanır ve frontal göz alanından (alan 8) gelen lifler magnoselüler kısımda son bulur. Ventral anterior talamus lifleri doğrudan motor korteksten alıyor gibi görünmemektedir. Ventral anterior nükleer kompleksten giden efferent projeksiyonlar tam olarak bilinmemektedir. Bazıları intralaminar talamik çekirdeklere geçer ve diğerleri frontal lobun geniş bölgelerine ve ön parietal kortekse ulaşır. İşlevleri belirsizdir. Ventral anterior talamus, talamusun uyarılmasının serebral bölgenin çoğunda uzun süreli, yüksek voltajlı, tekrarlayan negatif elektrik dalgaları başlatabildiği bir fenomen olan kortikal “recruiting yanıtının” kortekse iletilmesinde merkezi bir rol oynuyor gibi görünmektedir.

Ventral lateral çekirdek

Ventral lateral (VL) çekirdek, birbirinden farklı bağlantılara ve işlevlere sahip iki ana bölümden oluşur. Anterior bölüm veya pars oralis (VLo), ipsilateral internal pallidumdan topografik olarak organize edilmiş lifleri alır. Posterior bölüm veya pars kaudalis (VLc), kontralateral derin serebellar çekirdeklerden topografik olarak organize edilmiş lifleri alır. Spinotalamik yol ve vestibüler çekirdeklerden ilave subkortikal iletimler bildirilmiştir. Hem alan 4 hem de alan 6 dahil olmak üzere hem pars oralis hem de pars kaudalis için çok sayıda kortikal afferent, presantral motor kortikal alanlardan kaynaklanır.

Ventral lateral çekirdeğin pars oralisi, efferent lifleri yarım kürenin medial yüzeyindeki suplamentar motor kortekse ve lateral premotor kortekse gönderir. Ventral lateral çekirdeğin pars kaudalisi, efferent liflerini topografik olarak düzenlenmiş bir şekilde bittiği birincil motor kortekse yansıtır. Alan 4'ün baş bölgesi, pars kaudalis'in orta kısmından lifleri alır ve bacak bölgesi, lateral pars kaudalisten lifleri alır.

Ventral lateral nöronların yaklaşık % 70'i büyük iletim nöronlarıdır ve diğer % 30'u lokal devre internöronlarıdır. Tepkiler, kontralateral gövdenin hem pasif hem de aktif hareketi sırasında ventral lateral talamik nöronlarda kaydedilebilir. Bağlantılarının topografyası ve çekirdek içinde yapılan kayıtlar, pars kaudalisin ventral arka çekirdeğinde bir vücut temsili şeklini içerdiğini göstermektedir. Tremor hastalarında, periferik titreme ile eşzamanlı patlamalar halinde ventral lateral nöron kümeleri ateşlenir: bu hücreler "tremor hücreleri" olarak adlandırılmıştır.

Ventral lateral çekirdeğin stereotaksik cerrahisi bazen esansiyel tremor tedavisinde kullanılır (Tablo-1; Şekil-2). Geçmişte talamotomi, Parkinson hastalığının tedavisi için yaygın olarak kullanılıyordu. İnternal pallidum ve subtalamik çekirdek şu anda Parkinson hastalığı için tercih edilen beyin cerrahisi hedefleridir.

Ventral posterior çekirdek
Ventral posterior (VP) çekirdek, somatosensoriyel yollar için ana talamik ileti yeridir. Ventral posterolateral (VPl) ve ventral posteromedial (VPm) çekirdek olmak üzere iki ana bölümden oluştuğu düşünülmektedir. Ventral posterolateral çekirdek, medial lemniscal ve spinotalamik yolları, ventral posteromedial çekirdek ise trigeminotalamik yolu alır. Vestibular çekirdeklerden ve lemniscal liflerden gelen bağlantılar, ventral posterior çekirdeğin ventral yüzeyi boyunca son bulur.

Ventral posterior çekirdekte vücudun iyi düzenlenmiş bir topografik temsili vardır. Ventral posterolateral çekirdek, sakral segmentler lateral olarak ve servikal segmentler medialde temsil edilecek şekilde düzenlenmiştir. İkincisi, ventral posteromedial çekirdekte yüz temsil alanına (trigeminal bölge) bitişiktir. Tat lifleri, ventral postero-lateral çekirdek içinde en anterior ve ventromedial olarak sinaps yapar.

Daha ayrıntılı bir seviyede, vücut bölgeleri, dorsolateralden ventromediale komşu reseptif alanların sürekli üst üste binen şekilde, VP çekirdeğinin lateral sınırına paralel, eğri nöron tabakaları olarak temsil edilir. Çekirdekten anteroposteriora geçerken vücuttaki reseptif alanın konumunda önemli ölçüde daha az değişiklik görülür. Doğası gereği tam olarak dermatomal olmamakla birlikte, bu eğrisel hücre tabakaları muhtemelen birkaç bitişik spinal segmentle ilgili afferentlerden türemiştir. Farklı vücut bölgelerinde meydana gelen periferik innervasyon yoğunluğundaki farklılıkları yansıtan, çekirdek içindeki vücut haritasının önemli ölçüde bozulması söz konusudur, örn. çok daha fazla nöron gövde yerine el için görevlendirilmiştir. Tek bir lamel içinde, çekirdeğin anterodorsal kısmındaki nöronlar, eklemlerin hareketi, tendon gerilmesi ve kasların manipülasyonu dahil olmak üzere derin uyaranlara yanıt verir. Çoğu ventral olan nöronlar daha derin uyaranlara, özellikle dokunmaya yanıt verir. Tek bir lamel içindeki araya giren hücreler yalnızca kutanöz uyaranlara yanıt verir. Bu organizasyon, insan ventral posterior çekirdeğinde yapılan kayıtlarla doğrulanmıştır.
Ventral posterior çekirdek, postsantral girusun primer somatik duyu korteksine (SI) ve parietal operkülumdaki sekonder somatik duyusal alana (SII) ileti yollar. Ventral posteromedial çekirdeğin arka kısmı, insular kortekse ileti yollar. Primer duyu korteksi içinde, ventral posterior çekirdeğin merkezi kutanöz çekirdeği yalnızca alan 3b alanına ileti yollar; buna göre dorsal ve ventral bölgedeki dar bir hücre bandı hem alan 3b'ye hem de alan 1'e ileti yollar. En dorsal ve ventral derin uyarıcı reseptive hücreler, 3a ve 2 alanlarına ileti yollar. Tüm çekirdek, sekonder somatik duyu alanına ileti yollar.

Medial genikülat çekirdek

İşitsel yolun bir parçası olan medial genikulat çekirdek, talamusun ventrolateral bölümünün posteriorunda yer alan yuvarlak bir yükselti olan medial genikulat badi içinde yer alır ve pulvinardan süperior kuadrigeminal brakiyum ile ayrılır. İnferior kuadrigeminal brakiyumda yol alan lifleri içine alır. İçinde üç ana alt çekirdek vardır bunlar ;medial, ventral ve dorsal çekirdeklerdir. İnferior brakiyum, seyrek, derin boyanmış nöronlardan oluşan medial (magnoselüler) çekirdeği, orta büyüklükte, yoğun şekilde paketlenmiş ve koyu lekeli hücrelerden oluşan lateral çekirdekten ayırır. Dorsal çekirdek, ventral çekirdeğin üzerindedir ve arkaya doğru genişler; bu nedenle bazen medial genikülatın posterior çekirdeği olarak bilinir. Küçük ve orta büyüklükte, soluk lekeli hücreler, lateral çekirdekten daha az yoğun şekilde paketlenmiştir. Ventral çekirdek, inferior kuadrigeminal brakiyum yoluyla ipsilateral inferior kollikulusun merkezi çekirdeğinden ve ayrıca kontralateral inferior kollikulustan lifler alır. Çekirdek, tam bir tonotopik temsil içerir. Düşük perdeli sesler lateral olarak temsil edilir ve çekirdek lateralden mediale geçerken giderek daha yüksek perdeli seslerle karşılaşılır. Dorsal çekirdek, inferior kollikulusun perisantral çekirdeğinden ve işitsel yolunun diğer beyin sapı çekirdeklerinden afferentler alır. Bu inferior bölümde bir tonotopik temsil tarif edilmemiştir ve dorsal çekirdek içindeki hücreler geniş bir frekans aralığına yanıt verir. Magnoselüler medial çekirdek, inferior kolikulustan ve superior kollikulusun derin katmanlarından lifleri alır. Magnoselüler alt bölüm içindeki nöronlar, ses dışındaki modalitelere yanıt verebilir. Bununla birlikte, birçok hücre işitsel uyaranlara, genellikle ventral çekirdekteki nöronlardan daha geniş bir frekans aralığına yanıt verir. Birçok ünite, kontralateral kokleadaki uyaranlardan kaynaklanan başlıca etkiyle birlikte, iki taraflı etkileşime dair kanıtlar göstermektedir. Ventral çekirdek öncelikle primer işitme korteksine ileti gönderir. Dorsal çekirdek, primer işitme korteksini çevreleyen işitsel alanlara ileti gönderir. Magnoselüler bölüm, korteksin işitsel alanlarına ve bitişik insular ve operküler alanlara yaygın bir şekilde ileti gönderir.

Lateral genikülat çekirdek

Görsel yolun bir parçası olan lateral genikulat badi, posterior talamustan küçük, oval, ventral bir çıkıntıdır (Şekil-2). Süperior kuadrigeminal brakiyum, medial genikulat badi ile pulvinar arasında uzanarak, lateral genikulat badinin postero-medial kısmına dorsal olarak girer.

Lateral genikülat çekirdek, ters çevrilmiş, biraz düzleştirilmiş, U şeklindedir ve katlara ayrılmıştır. İç organizasyonu genellikle altı katman temelinde tanımlanır, ancak yedi veya sekiz tane olabilir. Lamina en içten en dış dorsale doğru 1-6 arasında numaralandırılmıştır. Lamina 1 ve 2 büyük hücrelerden yani magnoselüler tabakalardan oluşurken, 4-6 tabakaları daha küçük nöronlara yani parvoselüler tabakalara sahiptir. Lamina arasındaki görünen boşluklara interlaminar bölgeler denir. Çoğu ventraldir ve süperfisial veya S laminası olarak tanınır.

Lateral genikülat çekirdek, retinadan büyük bir afferent girdi alır. Kontralateral nazal hemiretina görsel uyarıcıları lamina 1, 4 ve 6'ya iletim yaparken, ipsilateral temporal hemiretina 2, 3 ve 5 numaralı laminalara uzanır. Daha hızlı iletilen, hızla adapte olan Y-tipi retina gangliyon hücreleri esas olarak magnoselüler lamina 1 ve 2'ye ileti yapar ve aksonal dalları süperior kollikulusa verir. Üçüncü bir retina gangliyon hücresi türü, geniş alıcı alanlara ve yavaş tepkilere sahip olan W hücreleri, hem süperior kollikulusa hem de lateral genikülat çekirdeğe ileti gönderir ve burada özellikle interlaminer bölgelerde ve S laminada son bulurlar.

Lateral genikulat çekirdek, görsel bir şekilde düzenlenmiştir ve kontralateral görsel alanın kesin bir haritasını içerir. Vertikal meridyen posteriorda, periferik antreiorda, süperior alan lateralde ve inferior alan medialde temsil edilir. Benzer kesin, noktadan noktaya temsil, lateral genikülat çekirdeğin görsel kortekse projeksiyonunda da bulunur. Tüm laminalardaki radyal olarak düzenlenmiş ters çevrilmiş nöron piramidleri, kontralateral görsel alanın tek bir küçük alanına yanıt verir ve sınırlı bir korteks alanına iletir.

Lateral genikülat çekirdeğin efferent lifleri, kalkarin sulkusdaki birincil görsel kortekse (alan 17) geçer. Ek küçük iletimlerin oksipital lobdaki ekstrastriat görsel alanlara geçmesi ve muhtemelen esas olarak interlaminar bölgelerden ortaya çıkması mümkündür.

Lateral dorsal çekirdek

Lateral dorsal çekirdek, lateral çekirdeklerin dorsal katmanının en anteriorudur. Ön kutbu, internal medüller laminanın bir bölümünün içinde yer alır ve arkada lateral posterior çekirdek ile birleşir. Lateral dorsal çekirdeğe subkortikal aferentler, pretektum ve superior kollikulustan gelir. Singulat, retrosplenial ve posterior parahipokampal korteksler, hipokampal formasyonun presubikulumu ve parietal korteks ile bağlantılıdır.

Lateral posterior çekirdek

Ventral posterior çekirdeğin dorsalinde bulunan lateral posterior çekirdek, subkortikal aferentlerini superior kollikulustan alır. Süperior parietal lob ile karşılıklı olarak bağlantılıdır. İnferior parietal, singulat ve medial parahipokampal korteks ile ek bağlantılar bildirilmiştir.

Pulvinar

Pulvinar, superior kollikulusun üzerinde uzanan talamusun posterior genişlemesine karşılık gelir (Şekil-2). Medial, lateral ve inferior pulvinar çekirdekler olmak üzere üç ana alt bölümü vardır. Medial pulvinar çekirdek dorsomedialdir ve kompakt, eşit aralıklı nöronlardan oluşur. İnferior pulvinar çekirdek lateral ve inferiora doğru uzanır ve mediolateral düzlemde akson demetleri tarafından transvers olarak geçilir; bu düzenleme lif demetleriyle ayrılmış yatay liflerin veya hücre tabakalarının parçalanmış görünümünü şeklinde görünür. İnferior pulvinar çekirdek en inferior ve lateral olarak uzanır ve daha homojen bir hücre koleksiyonudur.

Pulvinara gelen subkortikal afferentler belirsizdir. Medial ve lateral pulvinar çekirdekler, superior kollikulustan lifler alabilir. inferior pulvinar çekirdeğin lifleri hem superior kollikulustan hem de doğrudan retinadan aldığı ve tam bir retinotopik temsil içerdiği öne sürülmüştür.

Pulvinardan gelen efferent liflerin kortikal hedefleri geniş bir alana yayılmıştır. Esas olarak, medial pulvinar çekirdek parietotemporal korteksin asosiasyon alanlarına iletim yaparken, lateral ve inferior pulvivar çekirdekler oksipital ve posterior temporal loblardaki görsel alanlara uzanım gösterir. Böylece, inferior pulvinar çekirdek oksipital lobda striat ve ekstrastriat korteks ile ve temporal lobun posterior kısmındaki görsel asosiasyon alanları ile birleşir. Lateral pulvinar çekirdek, oksipital korteksin ekstrastriat bölgeleri ile temporal asosiasyon korteksinin posterior kısımları ve parietal korteks ile birleşir. Medial pulvinar çekirdek inferior parietal korteks, posterior singulat girus ve posterior parahipokampal girus ve perirhinal ve entorhinal korteks dahil olmak üzere temporal lobun yaygın alanları ile bağlanır. Aynı zamanda prefrontal ve orbitofrontal kortekslerle kapsamlı bağlantılara sahiptir. Benzer şekilde, lateral pulvinar çekirdek de rostromedial prefrontal kortekse bağlanabilir.

Pulvinarın işlevleri hakkında çok az şey bilinmektedir. İnferior pulvinar çekirdek tam bir retinotopik temsil içerir ve lateral ve medial pulvinar çekirdekler ayrıca görsel olarak duyarlı hücreler içermektedir. Bununla birlikte, medial çekirdek, en azından tamamen görsel değildir - diğer modalite yanıtlarını kaydedilebilir ve bazı hücreler polisensör olabilir. Özellikle temporal lobda (ör. Algılama, biliş ve hafıza) yansıttıkları asosiasyon alanlarının işlevlerinin karmaşıklığı göz önüne alındığında, pulvinarın bu işlevleri modüle etmekteki rolünün eşit derecede karmaşık olması muhtemeldir.

Anteriorda, pulvinarın ana alt bölümleri, içinde anterior veya oral pulvinar, suprajenikülat limitans nükleus ve posterior çekirdekler dahil olmak üzere birçok nükleer bileşenin tanınmış olduğu zayıf şekilde farklılaşmış bir bölgelere karışır. Bu kompleksin bağlantısı da tam olarak anlaşılmamıştır. Farklı bileşenlerin spinotalamik yoldan ve süperior ve inferior kollikuluslardan subkortikal afferentler aldığı kabul edilmektedir. Kortikal bağlantılar esas olarak insula üzerinde ve posteriorda parietal operkülumun bitişik kısımlarında santralize olur. Bu bölgenin uyarılmasının ağrıya neden olduğu ve buradaki büyük lezyonların ağrılı durumları hafifletebileceği bildirilmiştir. Benzer şekilde, kortikal hedefinin parietal operkülumdaki eksizyonu veya bu kortikal bölgedeki küçük enfarktlar, hipoaljeziye neden olabilir.

İNTRALAMİNER NÜKLEUSLAR

İntralaminar çekirdekler terimi, talamusun internal medüller laminası içindeki nöron topluluklarını ifade eder (Şekil-2). İki çekirdek grubu tanınır. Anterior (rostral) grup; santral medial, parasantral ve santral lateral çekirdeklere bölünmüştür. Posterior (kaudal) intralaminar grup, sentromedyan ve parafasiküler çekirdeklerden oluşur. Santral medial ve sentromedian tanımlamaları karışıklığa açıktır; ancak bunlar ortak kullanımda talamik çekirdek terminolojisinin kabul edilmiş bir parçasıdır. Sentromedian çekirdeği çok daha büyüktür, insanlarda diğer türlere kıyasla önemli ölçüde genişlemiştir ve önemli ölçüde globus pallidus, derin serebellar çekirdekler ve motor korteks ile ilişkilidir. Anterior olarak, internal medüller lamina mediodorsal çekirdeği ventral lateral kompleksten ayırır. Lateral olarak parasantral çekirdek tarafından ve ventromedial olarak santral medial çekirdek tarafından işgal edilir, çünkü iki tabaka orta hatta birleşir. Biraz daha posteriorda, santral lateral çekirdek, lateral dorsal çekirdeği çevrelemek için ikiye ayrılırken, lamina da dorsal olarak görünür. Daha posteriorda, ventral posterior çekirdek seviyesinde, lamina ovoid sentromedian çekirdeği çevrelemek için bölünür. Daha küçük olan parafasiküler çekirdek daha medialde uzanır.

Anterior intralaminar çekirdekler, yani santral medial, parasantral ve santral lateral, yaygın kortikal alanlarla karşılıklı bağlantılara sahiptir. Bölgesel tercihe dair bazı kanıtlar vardır: santral lateral çekirdek esas olarak paryetal ve temporal  asosiasyon alanlarına uzanır; parasantral çekirdekten oksipitotemporal ve prefrontal kortekse; ve santral medial çekirdek orbitofrontal ve prefrontal kortekse ve medial yüzeydeki kortekse iletim sağlar. Tersine, posterior çekirdekler, yani sentromedyan ve parafasiküler çekirdekler, özellikle motor, premotor ve suplamentary motor alanlarıyla daha sınırlı bağlantılara sahiptir. Hem anterior hem de posterior intralaminar çekirdekler de striatuma iletim yapar. Anterior çekirdeklerdeki birçok hücre, hem kortekse hem de striatuma giden aksonlara sahiptir. Posterior çekirdekte ikili projeksiyonlar daha az sıklıkta görülür. Talamostriat projeksiyonu topografik olarak düzenlenmiştir. Posterior intralaminer çekirdekler, internal pallidumdan büyük bir imput alır. İlave afferentler, substantia nigranın pars retikülarisinden, derin serebellar çekirdeklerden, mezensefalonun pedunculopontin çekirdeğinden ve muhtemelen spinotalamik yoldan gelir. Anterior çekirdekler yaygın subkortikal aferentlere sahiptir. Santral lateral çekirdek, spinotalamik yoldan afferentler alır ve tüm bileşen çekirdekler, beyin sapı retiküler formasyondan, süperior kollikulus ve birkaç pretektal çekirdekten lifler alır. Beyin sapı retiküler formasyondan tüm intralaminar çekirdeklere giden afferentler belirgin bir kolinerjik yolak içerir.
İntralaminer çekirdeklerin kesin işlevsel rolü belirsizdir. Bunların beyin sapı formasyonundan kortikal aktivasyonun düzenlenmesine aracılık ettikleri ve duyusal-motor bütünleşmede rol oynadıkları görülmektedir. İntralaminar çekirdeklerdeki hasar talamik inkar, yani karşı vücuttan veya kişisel olmayan alandan kaynaklanan uyaranların tek taraflı ihmaline katkıda bulunabilir. Bu, özellikle sentromedyan-parafasiküler kompleksin tek taraflı hasarından kaynaklanabilir. Parafasiküler kompleks, insanlarda ağrı ve epilepsinin nöroşirürjikal kontrolü için hedef olarak belirlenmiştir. Posterior intralaminar çekirdeklerde iki taraflı hasar, apati ve motivasyon kaybıyla birlikte akinetik mutizme yol açar. İntralaminar çekirdekleri ilgilendiren hasar ile ilişkili ikinci bir sendrom ise kontralateral spontan hareket ve motor aktivitenin yetersiz olduğu tek taraflı motor ihmaldir.

MİDLİNE NÜKLEUS

Medial diensefalonun hangi öğelerinin midline talamik grubunun çekirdeklerini oluşturduğu konusunda değişik yazarlar arasında önemli farklılıklar vardır. Mevcut açıklamada, midline çekirdek grubu, merkezi medial çekirdeğe ventral olan medial talamik yapıları, yani rhomboid ve reuniens çekirdeklerini ve paratenial çekirdeklerle birlikte daha dorsolateral bölümünü içermektedir.
Midline çekirdeklerine hipotalamustan subkortikal afferent lifleri, mezensefalondaki periakueduktal gri madde, spinotalamik yol ve medüller ve pontin retiküler formasyon katılır. Sırasıyla lokus seruleus ve raphe çekirdeklerinden yükselen noradrenerjik ve serotoninerjik aksonların ana talamik hedefidir ve ayrıca mezensefalondan kolinerjik girdi alırlar. Midline çekirdeklerinden gelen efferentler hipokampal formasyona, amigdalaya ve nükleus akümbense gider. İlave talamokortikal aksonlar singulat ve muhtemelen orbitofrontal kortekse ulaşır. Bu çekirdeklerin ikili kortikal ve bazal nükleer ilişkisi, genellikle intralaminar sistemin bir parçası olarak kabul edilmelerine yol açmıştır. Kortikal iletimler karşılıklıdır. Midline çekirdeklerinin ilişkileri, onları açıkça limbik sistemin bir parçası olarak tanımlar. Hafıza ve uyarılmada rol oynayabileceklerine ve patolojik olarak nöbet aktivitesinin düzenlenmesinde önemli olabileceğine dair bazı kanıtlar vardır.

RETİKÜLER NÜKLEUS

Retiküler çekirdek, talamusun lateral kenarını saran, eksternal medüller lamina ile ondan ayrılmış, büyük, derin boyanmış füziform hücrelerden oluşan kavisli bir lameldir. Anteriorda, talamusun rostral kutbu etrafında, onunla pretalamik çekirdekler, özellikle de stria terminalisin yatak çekirdeği (bed nucleus of stria terminalis) arasında uzanacak şekilde kıvrılır. Çekirdek retiküler olarak adlandırılmıştır çünkü talamus ve korteks arasından geçerken ağsı bir görünüm oluşturan lif demetleri ile çaprazlanmıştır.

Çekirdeğin, içinden geçerken kortikotalamik, talamokortikal ve muhtemelen talamostriatal ve pallidotalamik liflerin kollateral dallarını aldığı düşünülmektedir. Mezensefalonun kuneiformis çekirdeğinden ilave ve muhtemelen kolinerjik, afferent bir lif alır. Genel olarak, korteks ve talamustan gelen afferentler topografik olarak düzenlenmiştir. Retiküler çekirdek görsel, somatik ve işitsel bölgeleri içerir ve her biri ile ilgili sensoryumun kaba bir topografik temsiline sahiptir. Bu bölgelerdeki hücreler görsel, somatik veya işitsel uyaranlara bir gecikme ile yanıt verir ve bu özelliklerin talamokortikal akson kollaterallerinin aktivasyonundan kaynaklandığını düşündürür.

Retiküler çekirdekten gelen efferent lifler talamusun gövdesine geçer ve GABAerjiktir. Ana talamik çekirdeklerdeki iletiler, talamoretiküler bağlantıları tamamen olmasa da geniş ölçüde karşılar. Ayrıca kontralateral dorsal talamusa da iletiler olabilir. Retiküler çekirdeğin talamus yoluyla aktarılan geçit bilgilerinde işlev gördüğüne inanılmaktadır.




İletişim

Beştepe Mahallesi Yaşam Caddesi
Neorama Plaza A Blok
No: 13/28
Söğütözü
Yenimahalle/Ankara, TURKEY
Email: drersinerdogan@yahoo.com

T:(312) 425 80 32
M:(530) 926 4141

Sosyal Medya